16植物生理学复习重点整理-山东农业大学

　　1、有机物运输的形式：蔗糖是有机物质运输的主要形；2、有机物运输的途径：用环割及同位素示踪的方法已；3、有机物运输的方向：总的方向是由源到库；4、源-库关系：源与库是相对的；三、有机物运输的机理：有机物从源到库的运输包括三；1、韧皮部装载：一般认为，蔗糖的韧皮部装载由蔗糖；2、韧皮部卸出：物从韧皮部筛管卸出的机理目前；3、压力流动学说：关于韧皮部运输机理

　　1、有机物运输的形式：蔗糖是有机物质运输的主要形式，蔗糖适于长距离运输。除蔗糖以外，棉子糖、水苏糖等，也是有机物的运输形式，它们都是蔗糖的衍生物，具有蔗糖的某些特点。

　　2、有机物运输的途径：用环割及同位素示踪的方法已经证明，有机物质的长距离运输通过韧皮部的筛管。所以“树怕剥皮”。

　　3、有机物运输的方向：总的方向是由源到库。但由于库的部位不同，方向会不一致。有机物进入韧皮部以后，可以向上运往正在生长的顶端、幼叶或果实，也可以向下运向根部或地下贮存器官。并且可以同时向相反方向运输或横向运输。

　　4、源-库关系：源与库是相对的。在某一生育期，某些器官是以制造输出有机物为主的代谢源，另一些则是以接纳为主的代谢库。随着生育期的改变，源库的地位有时会发生变化。如一片叶片，幼小时以接纳营养物质为主，为代谢库，长大后则成为输出养分的代谢源。

　　三、有机物运输的机理：有机物从源到库的运输包括三个过程，即：有机物从叶肉细胞进入韧皮部；在韧皮部中长距离运输；从筛管向库细胞。涵盖了韧皮部装载、运输和卸出三方面内容。

　　1、韧皮部装载：一般认为，蔗糖的韧皮部装载由蔗糖－质子共运输载体完成，是需能的主动的分泌过程，受载体调节。其依据是：对被装载物质有选择性、需要能量供应（ATP）、有饱和效应。在筛管或伴胞的质膜中，H-ATP酶不断将H泵到细胞壁（质外体），于是形成了跨膜的质子电化学势差。当H趋于平衡而回流到共质体时，通过质膜上的蔗糖/H同向运输器，H和蔗糖一同进入筛管。

　　2、韧皮部卸出：物从韧皮部筛管卸出的机理目前大致有两种看法：一是通过质外体途径的蔗糖，机理与装载一样，是一个主动过程。二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管与库细胞的糖浓度差将物卸出，这是一个被动过程。

　　3、压力流动学说：关于韧皮部运输机理，压力流动学说是目前被广泛接受的学说。该学说认为，在输导系统两端存在着由物的浓度差而产生的压力差，这种压力差推动筛管中的液流集体流动。即光合细胞在源端（叶片）制造的光合产物在能量的驱动下主动装载到筛管中，浓度增加，水势降低，吸水膨胀，压力升高，推动物质向库端流动；在库端，物不断地卸出到库细胞，浓度降低，失水，水分可流向临近的木质部，压力下降。这样，在源库两端便产生了压力差，这种压力势差推动物质由源到库不断地流动。渗透势并非筛管汁液流动的动力，压力差才是汁液流动的动力，物是随水的集流而被带动在筛管中进行运输的。筛管中汁液的运动本身并不需要能量，但是在源库端进行的装载和卸出是消耗能量的。 ＋＋＋＋＋

　　四、有机物分配：物分配的方向在很大程度上取决于库的，总的规律是由源到库。植物体同时存在着许多源与库，物的分配存在着时间上、空间上的调节与分工。根据源与库之间的关系，有人提出了源-库单位的概念。

　　1、有机物的分配主要有以下几个特点：①优先分配给生长中心；②就近供应，同侧运输；③功能叶之间无物供应关系。

　　2、光合产物分配与产量形成的关系：光合产物分配到哪里，分配多少，受源的供应能力、库的竞争能力和输导系统的运输能力三个因素的影响。根据源库关系，影响作物产量形成的因素有三种类型：源型、库型、源库互作型。

　　3、有机物的再分配与再利用：当叶片衰老时，大部分的糖和N、P、K等都要撤离，重新分配到就近的新生器官，营养器官的内含物向生殖器官转移。通过作物成熟期这种物的再分配再利用，可以使籽粒饱满，块根、块茎充实，营养充足，提高产量和品质。对提高后代的整体适应力、繁殖力有一定意义。

　　4、因素影响物的运输分配：温度、光照、水分、矿质等影响物的运输分配。矿质元素中对有机物质运输分配影响较大的矿质元素有N、P、K、B等。①氮肥过多，较多的碳水化合物用于营养生长，减少物向外输出和向籽粒分配。②磷肥促进有机物的运输，其原因可能包括磷促进光合而形成较多的有机物、磷促进蔗糖合成而提高可运态蔗糖浓度、磷是ATP的重要组分而利于物装载与卸出。③钾能促进库内糖分转变成淀粉，维持源库两端的压力差，有利于有机物运输。④硼和糖能结合成复合物，这种复合物有利于透过质膜，促进糖的运输。B还能促进蔗糖的合成，提高可运态蔗糖的浓度。

　　五、植物的次生代谢：通常把合成生物体所必需的化合物，如糖类、脂类、核酸和蛋白质的代谢，称为初生代谢。除初生代谢外，植物还存在从初级代谢途径衍生出来的，被认为对维持细胞生命活动不起主要作用的代谢，称为植物的次生代谢。

　　次生代谢的产物，如萜类、酚类和生物碱等，是植物中一大类被认为植物生长发育所必需的小有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官组织和生长发育期的性。次生代谢产物贮存在液泡或细胞壁中，是代谢的最终产物，除了极少数外，大部分不再参加代谢活动。但某些次生代谢产物是植物生命活动必需的，如吲哚乙酸、赤霉素、脱落酸等植物激素，叶绿素、类胡萝卜素和花色素等色素以及木质素等属于次生代谢产物。次生代谢产物对生物个体具有生物学意义，是植物在长期进化中对生态适应的结果，它们的存在使植物体具有一定的色、香、味，吸引昆虫或动物来传粉和种子；某些植物产生对动物或微生物有毒的次生代谢产物，防御天敌吞食，保存自己；植物的次生代谢产物主要可分3类：萜类、酚类和含氮化合物。

　　1、萜类：萜类或类萜是植物界中广泛存在的一类次生代谢物质，一般不溶于水。萜类是异戊二烯组成的。萜烯类化合物的合成的前体物质是异戊烯基二磷酸（IPP），IPP亦称为“活跃异戊二烯”。

　　萜类的作用是多方面的。一些萜类影响植物的生长发育，例如赤霉素、类胡萝卜素、脱落酸等；许多植物的萜类有毒，可防止哺乳动物和昆虫吞食，例如菊含有的单萜酯拟除虫菊酯是极强的杀虫剂；有些萜类是药用或工业原料，如紫杉醇可作为抗癌药物。

　　2、酚类：酚类是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的化合物，种类繁多。广义的酚类化合物包括：简单酚、

　　类黄酮是一大类酚类化合物，广泛分布于各种植物中。类黄酮基本骨架有15碳，是两个芳香环被三碳桥连起来的具有C6-C3-C6特征的化合物。酚类化合物的生物合成以莽草酸途径和丙二酸途径为主。高等植物多数通过前一种途径合成酚类，而真菌和细菌通过后一种途径合成酚类。不同类黄酮具有不同功能，包括呈现颜色（如花色素苷、类胡萝卜素等）、防御（类黄酮类是植物的紫外光剂、鞣质对食草动物有毒）等。

　　3、含氮化合物：多数含氮次生产物是由氨基酸合成。植物含氮化合物主要有生物碱和生氰苷等，它们都具有防御功能。①生物碱是一类含氮杂环化合物，通常有一个含N杂环，其中的氮原子具有结合质子的能力，呈碱性，多为白色晶体，具水溶性。生物碱主要存在于双子叶植物中，往往有毒性而有防御敌害的意义。生物碱是许多重要药物的有效成分。②生氰苷又称含氰苷。生氰苷本身无毒，在完整植物中，含氰苷存在叶表皮的液泡中，而分解含氰苷的酶——糖苷酶则存在叶肉中，互不接触。但植物破碎后含氰苷就与酶混合，出挥发性毒物氰化氢（HCN）。昆虫和其他草食动物取食植物后，产生HCN呼吸代谢。

　　二、信号转导的概念：信息的胞间传递和胞内信号的转导过程称为细胞信号转导。生物体内的大、细胞器、细胞、组织和器官，在空间上是相互隔离的，生物体与之间更是如此。根据信息论的基本观点，两个空间隔离的组分之间的相互影响和相互协调，不管何种方式都必需有信息和信号的传输与交流。因此，生物体在进行新陈代谢时，不但有物质和能量的变化，即存在物质流和能量流，还存在信息流。

　　细胞信号转导过程是耦联各种胞外信号与其所引起的特定生理效应之间的一系列反应机制，其途径包括胞间信号的传递、膜上信号转换、胞内信号转导及蛋白质可逆磷酸化四个阶段。

　　细胞信号转导具有性特征。信号可以从膜受体精确地传递到特定的效应器。这种性形成的机制，一方面是将信号限定在特定的胞质区域中，形成特定的信号网络，来精确、有效地对刺激做出反应；另一方面是靠各种信号的相互衔接，发生级联反应的信号之间发生相互作用，来激活下游的因子，进而调控基因的表达。

　　三、胞间信号的传递：当信号刺激的作用位点与效应位点在植物不同部位时，胞间信号就要做长距离的传递。植物激素是植物体内主要的胞间化学信号。韧皮部是化学信号长距离传递的主要途径，如脱落酸、茉莉酸甲酯、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。木质部集流也是化学信号的重要传递途径，在土壤干旱时，玉米、向日葵的根尖合成ABA，然后通过导管随蒸腾流向上传递，到达叶片细胞，引起气孔关闭并叶片的生长。

　　四、受体与跨膜信号转换：胞间信号从产生位点经长距离运输传递到达靶细胞，靶细胞首先要感受信号并将胞外信号转变为胞内信号（产生第二 酶促信号直接跨膜转换），然后启动各种信号转导系统，并对原初信号进行放大及激活次级信号，最终导致植物生理生化过程的变化。

　　1、受体（receptor）是位于效应器官细胞质膜上或者亚细胞组分中的一种生物大，它可以识别并地与有生物活性的化学信号物质（配体，ligand）结合，从而激活或者启动一系列生物化学反应，最后导致该信号特定的生物效应。根据以上定义，受

　　体有两方面的功能：一是识别自己的信号物质，识别的表现在于两者结合。第二个功能是把识别和接受的信号准确无误的放大并传递到细胞内部，启动一系列胞内信号级联反应。到目前为止，已经发现的受体多是蛋白质。受体和信号物质的结合具有性、饱和性和高度的亲和力。根据在细胞中的，受体可以分为细胞表面受体和细胞内受体两类。

　　细胞内受体是指存在于细胞质或者亚细胞组分（细胞核、液泡膜等）上的受体。胞内受体识别和结合的配体是能够穿过细胞质膜的、脂溶性的信号，如光信号、激素（如乙烯）、生长因子等。植物体内的光敏色素和隐花色素是细胞内的光受体。

　　①G蛋白联接受体。G蛋白全称为GTP结合调节蛋白，此类蛋白由于其生理活性有赖于与GTP的结合，以及具有GTP水解酶的活性而得名。G蛋白在膜上受体接受胞外信号与膜内侧效应酶（如磷脂酶C）产生胞内信号之间，起着信号转换作用，所以又称为耦联蛋白或信号转换蛋白。当G蛋白与受体结合而被激活时，同时结合上GTP，继而触发效应器，把胞间信号转换为胞内信号；而当GTP水解为P后，G蛋白回到原初构象，失去信号转换功能。 ②酶联受体。酶联受体本身是一种具有跨膜结构的酶蛋白，其胞外域与配体结合而被激活，通过细胞内侧的激酶反应，将胞外信号传至胞内。这一结构既具有受体的功能，又具有把胞外信号直接转换成胞内效应的功能，是一种“经济”有效的信号跨膜转换方式。如受体蛋白激酶（RPK）位于细胞膜上，它由胞外配体结合区、跨膜区和胞质激酶区三个结构域组成。胞外配体结合区的功能是识别配体，感受信号；跨膜区将胞外配体识别的信号传递给胞质激酶区；而胞质激酶区通过磷酸化作用将信号传递给下一级的信号传递体。 ③离子通道型连接受体。离子通道型连接受体的共同特点是由多亚基组成的受体/离子通道复合体，除了具有信号接受部位以外，本身又是离子通道。其跨膜信号转导无需中间步骤，反应快，一般只需几秒钟。

　　五、胞内信号转导与第二系统：通常将由胞外刺激信号激活或的、具有生理调节活性的细胞内因子，称为细胞信号传导过程中的次级信号或第二。植物细胞的第二系统主要有钙信号系统、磷酸肌醇信号系统和环腺苷酸（cAMP）信号系统。此外，还有一些化学物质，如乙烯、多胺类化合物、H+、H2O2等也是胞内。

　　1、钙信号系统：细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二。钙在植物细胞中的分布极不平衡，细胞壁、细胞质和细胞器各部分存在着很大的Ca2+浓度差。细胞质中Ca2+浓度很低，细胞器的Ca2+浓度是细胞质的几百甚至上千倍，而细胞壁等质外体是最大的Ca2+库。因此，人们把质外体称为胞外Ca2+库，而把液泡和内质网等称为胞内Ca2+库。信号刺激可以使膜上的Ca2+通道打开。由于细胞质与胞内、胞外Ca2+库的Ca2+浓度差很大，即使胞外或者胞内Ca2+库少量的Ca2+进入细胞质，也会引起细胞质中Ca2+浓度的大幅度增加。这种Ca2+流动达到一定的阈值后引发生理反应，从而起到传递胞外信号的作用。当完成信号传递后，Ca2+又通过Ca2+泵和Ca2+/H+逆向转运器，迅速转运Ca2+到胞外或者胞内Ca2+库，胞质中的Ca2+又回落到静止状态水平。胞内Ca2+信号通过其受体（钙调蛋白）进一步传递信息，CaM是最重要的多功能Ca2+信号受体，当信号刺激胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后，Ca2+与CaM结合，引起CaM构象的改变，而活化的CaM又与其靶酶结合，使后者活化而引起生理反应。

　　2、肌醇磷脂信号系统：以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，在胞外信号被膜上受体接受后，以G蛋白为中介，激活质膜上的磷脂酶C（PLC）。PLC水解膜磷脂中的磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸（PIP2）而产生肌醇-1,4,5-三磷酸（IP3）和二酰甘油（DG或DAG）两种信号。因此，该信号系统又称为双信号系统。IP3主要作用于胞内Ca2+库，如液泡和内质网等，从而启动胞内Ca2+系统，调控一系列的生理反应。DG则通过激活蛋白激酶C（PKC）来传递信息，激活的PKC可对底物蛋白磷酸化，实现信号转导，这称为DG/PKC信号转导途径。

　　六、蛋白质的可逆磷酸化：胞内第二下游信号的转导，一般都要通过蛋白质可逆磷酸化系统来完成。胞内多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶是胞内信号进一步传递的作用靶。也就是说，胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化与脱磷酸化过程，进一步实现信号转导，并最终导致生理反应。这是几乎所有信号途径的共同环节，也是中心环节。植物体内的许多功能蛋白，在后需要经过共价修饰才能发挥其生理功能，蛋白质的磷酸化是指由蛋白激酶（PK）催化，把ATP或者GTP的磷酸基团转移到底物蛋白质氨基酸残基上的过程，它是胞内信号的效应器。其逆向过程是由蛋白磷酸酶（PP）催化的蛋白质脱（去）磷酸化，它是信号转导的终止信号或逆向调节信号。蛋白激酶的作用底物可能是酶，也可能是因子，因子活性调节的主要途径是磷酸化作用，从而调节基因。

　　二、植物生长物质概述：目前的五大类植物激素是生长素类、赤霉素类、细胞素类、乙烯和脱落酸。油菜素内酯现被看作是第六大植物激素。此外，茉莉酸类、水杨酸、系统素、寡糖素和多胺类等对植物的生长发育具有多方面的调节作用。

　　激素作用的一般特性：植物激素在胞间互作中主要起信息传递作用，激素作用具有以下特点。①激素的信息传递作用。②激素作用的相对性。③激素的高效能生物放大作用。④激素间存在相互作用。⑤激素间的连锁性作用调控生育进程。

　　三、生长素类：生长素（auxin）是最早发现的植物激素。植物体内天然生长素主要是吲哚乙酸（IAA），IAA成了生长素的代号。

　　1、生长素的代谢：植物体内IAA的主要合成部位是茎端分生组织、正在扩展的嫩叶和发育中的种子（胚）。通常认为色氨酸是生长素生物合成的前体。植物可以通过若干条途径将色氨酸转变成IAA，这些途径被称为色氨酸依赖途径。研究表明植物还可以通过非色氨酸依赖途径合成IAA。Zn是色氨酸合成酶的辅酶，缺锌会阻碍合成色氨酸的过程，使IAA生物合成的前体色氨酸含量下降，从而影响IAA的合成。缺锌会引起果树“小叶病”。

　　IAA降解途径有两种，即酶促氧化降解和光氧化降解。酶促氧化降解是IAA的主要降解过程，催化的酶是IAA氧化酶。

　　2、生长素存在形式：生长素在植物体内常以游离态和结合态两种形式存在。游离态生长素是具有生物活性形式的激素。但植物体内大多数的生长素却是以共价键结合物形式存在的，如IAA与天冬氨酸、肌醇、葡萄糖结合等，称为结合态生长素或型生长素。结合态生长素和游离态生长素之间可以相互转换。结合态生长素的存在具有重要的生理意义，结合态生长素的形成和降解可以调节植物组织内源生长素的水平，使植物体内具有生物活性的游离态生长素含量达到一个适合植物生长发育的适宜水平。结合态生长素还有适于储存、运输、抗氧化降解、解毒的功能。

　　3、生长素极性运输：IAA具有极性运输的特点，即向基性运输，即IAA只能从植物形态学的上端向下端运输，不能逆向运输。生长素是唯一具有明确的极性运输性质的植物激素。茎尖是植物体主要的生长素合成部位，所以向基性的极性运输沿着植株茎干和根系形成一个上高下低的生长素浓度梯度，这种纵向的生长素浓度梯度影响植物的许多生理过程，如胚胎发育、茎的伸长生长、顶端优势、不定根发生、叶片脱落等。生长素极性运输是消耗能量的主动运输过程，可以维持生长素的逆浓度梯度运输。

　　4、生长素的生理效应：①生长素最显著的作用是促进伸长生长。一般来说，生长素在低浓度时促进生长，浓度较高时则会转为作用。不同器官对生长素的程度不同，根最，茎最不，芽的反应处于茎与根之间。②调控维管束分化。维管束分化是从上向下即向基性的极性分化方向，在这个过程中，无论是木质部还是韧皮部的分化，都受生长素的控制。③调控根的分化形成。较高浓度的生长素可以促进侧根和不定根的发生。④促进果实发育。在授粉和受精之后花粉和胚乳细胞中大量产生生长素，刺激子房的发育形实。在果实发育后期生长素则主要来源于胚。大量的生长素吸收营养器官的养分运到子房，是促进果实生长膨大的重要因素。⑤其他：生长素能“征调”营养延迟离层细胞的形成从而防止脱落；生长素促进菠萝开花和促进瓜类植物的雌花分化；生长素控制植物的顶端优势；生长素影响植物的向性生长等。

　　5、生长素作用机制的酸生长学说：生长素与其受体结合后，通过信号传导，活化质膜上既存的质子泵（H+-ATPase），或H+-ATPase基因的表达合成新的H+-ATPase，从而提高质膜上的质子泵数量，促进H+向细胞外输出，使细胞壁酸化，激活细胞壁中的扩张蛋白（expansin），扩张蛋白在酸性条件下可以弱化细胞壁多糖组分间的氢键，使细胞壁基质松弛，有利于细胞的生长。

　　四、赤霉素：赤霉素种类很多，在化学结构上都是以赤霉烷为骨架的衍生物，属于类萜，赤霉素是双萜。植物体内赤霉素有两种

　　存在形式：游离态赤霉素和结合态赤霉素，二者可以相互。结合态赤霉素无生理活性，是一种赤霉素储存和运输的形式。

　　1、赤霉素的生物合成：发育中的幼果和种子是赤霉素生物合成的主要部位。赤霉素是通过类萜途径合成的。赤霉素生物合成前体是牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸（GGPP）。而GGPP由异戊二烯基焦磷酸（IPP）生成。

　　2、赤霉素的生理效应：①赤霉素的典型生理作用是显著促进植物茎节的伸长生长，节间数目不变。外用赤霉素可加速其生长，改变矮生性状。②影响花芽分化和性别表达。使用赤霉素处理可使某些未经低温春化的二年生植物抽苔开花。赤霉素也可以代替长日照的作用促使有些长日植物在短日照条件下开花。赤霉素处理能瓜类植物等开雄花。③打破休眠促进萌发，种子水解酶的合成。④GA亦能单性结实，促进细胞与组织分化，促进座果等。

　　3、赤霉素的作用机制：①DELLA蛋白参与赤霉素的信号转导。DELLA蛋白位于细胞核中，和某种未知的促进因子结合，其活性，阻遏基因。所以在赤霉素信号转导途径中，DELLA蛋白起一种负调节因子的作用。也就是说，在GA信号缺乏的情况下，DELLA蛋白阻遏植物生长发育；当DELLA蛋白上的GA信号区接收到GA信号后，DELLA蛋白的阻遏作用被解除，恢复了促进因子的活性，植株表现出正常的GA反应。

　　②赤霉素α-淀粉酶的合成。具胚的大麦种子萌发时，胚中产生的GA，通过胚乳扩散到糊粉层细胞，α-淀粉酶的形成，该酶又扩散到胚乳使淀粉水解。

　　③赤霉素提高XET（木葡聚糖内糖基转移酶）活性而增加细胞壁伸展性。XET具有重组细胞壁基质的能力，可以增加细胞壁的伸展性。生长素与XET活性之间没有明显的关系，赤霉素XET活性增加是赤霉素的作用。

　　1、CTK的代谢：一般认为，根尖是细胞素合成的主要场所，但根不是细胞素合成的唯一部位。实验证明细胞素的合成是在细胞的质体中进行的。细胞素生物合成是以从头合成为主要途径的。细胞素的生物合成是由IPP和AMP起始，在异戊烯基转移酶（IPT）的催化下，腺苷酸（AMP）和IPP成有活性的细胞素。细胞素的分解由细胞素氧化酶（CKO）催化，分析认为细胞素氧化酶可能防止细胞素积累过多产生。

　　2、CTK的生理效应：①促进细胞和细胞体积横向扩大。培养基中加入细胞素后，细胞进行并形成愈伤组织。细胞素可以促进子叶生长，CTK对子叶扩大生长促进的作用机制可能是独特的，可作为其生物鉴定法。②调节茎尖和根的生长。细胞素虽然促进子叶或叶片的细胞扩大生长，但却植物茎和根细胞的伸长生长。③促进侧芽和不定芽生长分化。组织培养中，生长素和细胞素比例在控制植物形态建成上有重要作用。④延迟叶片衰老是细胞素特有的作用。人们用催化细胞素合成的根癌农杆菌中的异戊烯基转移酶基因（IPT）烟草，得到了“永不衰老”的烟草植株，充分证明细胞素是叶片衰老的内在调控因子。⑤其他：参与细胞周期的控制和调节，气孔，促进结实，刺激块茎的形成等。

　　六、脱落酸：ABA是以异戊二烯为基本单位的类倍半萜化合物。在干旱、水涝、高温、低温、盐渍等逆境条件下，植物体内脱落酸含量会迅速增多，所以ABA被称为“激素”或“应激激素”，几乎所有逆境条件都会直接或间接地植物细胞发生水分状态的变化，如使细胞的膨压下降等，而细胞的膨压变化会ABA合成的增加。

　　1、脱落酸的代谢：脱落酸的生物合成主要发生在根冠和萎蔫的叶片，其在细胞内合成的主要部位是叶绿体和其他质体内。通常认为ABA生物合成是以C40间接途径（也称为类胡萝卜素途径）为主。其生物合成从IPP起始。

　　2、脱落酸的运输：ABA既可以在木质部运输，也可以在韧皮部运输，叶片内的ABA运输主要依赖韧皮部运输，根系内合成的ABA则主要依赖木质部运输到茎叶。

　　3、脱落酸的生理效应：①促进休眠萌发生长。②提高抗逆性，调节气孔运动。ABA是植物根系传送“干旱信息”的主要物质，脱落酸导致气孔关闭，减少水分散失。脱落酸增强交叉适应能力等。③促进衰老脱落。ABA促进叶片衰老的生理作用是区别于乙烯的作用。④调控种子发育和成熟。推测ABA是控制储藏物质积累的一个重要因素。ABA促进了胚胎耐干燥性的形成，LEA蛋白的合成受ABA的调节和控制。⑤脱落酸通常被认为是一种生长型激素，但脱落酸也具有生理促进的性质。脱落酸的生育促进作用在低温、盐碱等逆境条件下的作物表现突出，脱落酸改善了植物对逆境的适应性，增强生长活性。

　　4、脱落酸的作用机制：对ABA调节的气孔运动的信号传递途径有了较深的了解。可参见P185-187。

　　七、乙烯：乙烯广泛存在于植物的各种器官，正在成熟的果实和即将脱落的器官含量比较高。逆境条件可乙烯的合成，称之为“逆境乙烯”。植物正常生长的组织如果受到或外因干扰时，其乙烯发生量会在25～30分钟内增加数倍之多，外因撤除后会在短时间内回复正常。

　　1、乙烯的生物合成：高等植物几乎所有器官都能合成乙烯，一般而言，形成层和茎节区域是乙烯合成最活跃的部位。植物中乙烯产生量最大的器官是成熟的果实，而关于叶片的研究证明幼嫩叶片的乙烯产生量反而比成熟叶片量要大得多。

　　乙烯的合成是一个蛋氨酸的代谢循环，被称为蛋氨酸循环，也称为杨氏循环（the Yang cycle）。乙烯生物合成的前体是蛋氨酸（甲硫氨酸，Met），其直接前体是ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）。ACC的合成是乙烯生物合成的限速步骤，催化SAM成为ACC的是ACC合酶（ACS）。乙烯生物合成的最后一步即ACC转变为乙烯的反应是由ACC氧化酶（ACO）催化的，在有氧条件下形成乙烯。该酶也是乙烯生物合成中的关键酶，该酶有重要的限速作用。

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